Stomata

Pada epidermis terdapat lubang kecil yang dibatasi oleh dua sel khusus, yang disebut sel penutup. Sel penutup dengan lubangnya disebut stoma (stomata). Pada beberapa tumbuhan, stoma ada yang mempunyai sel tetangga. Sel ini secara morfologi berbeda dari sel epidermis lain, yaitu terdiri atas dua atau lebih sel tetangga yang mengelilingi sel penutup yang tampaknya berhubungan secara fungsi. Stoma dengan sel tetangga disebut stomata apparatus atau stomata kompleks. Sel tetangga biasanya berkembang dari sel protoderm yang berdekatan dengan sel induk stoma, tetapi dapat juga berkembang dari saudara sel induk (Mulyani, 2006).

            Gambar 1. Stomata dan Bagian-Bagiannya.

Stomata berkembang dari protoderm. Protoderm membelah menjadi sel besar dan sel kecil. Sel kecil membelah menjadi dua dan berdiferensiasi menjadi sel penutup. Mula-mula, selnya kecil dan tidak berbentuk khusus, tetapi kemudian berkembang, membesar menjadi bentuk yang khusus. Selama perkembangannya, lamella tengah diantara kedua sel penutup ini membengkak dan berbentuk seperti lensa, kemudian terurai membentuk lubang stomata. Pembentukan lubang dimulai secara enzimatis. Pemisahan kedua sel penutup dilakukan oleh kekuatan osmosis dan dari hidrolisis tepung. Proses terbentuknya stomata yang tenggelam atau menonjol terjadi selama pemaksaan sel penutup. Perkembangan stomata daun relative dalam waktu yang lama (Mulyani, 2006).

Tahap pertama diferensiasi adalah pembelahan tak simetris sel protoderm. Sebelum sel membelah, inti berpindah ke ujung, dan vakuola menempati ujung sel yang lain, kemudian inti membelah. Salah satu anak inti yang dekat dengan vakuola menjadi lebih besar. Inti yang lebih kecil membelah membentuk kedua sel penutup. Sebelum terbentuk sel penutup, sel inti menyebabkan sel ini menyebabkan sel epidermis tetangganya membelah secara tak simetris juga. Sel anak yang lebih kecil yang lebih dekat dengan sel induk sel penutup akan menjadi sel tetangga. Setelah pembentukan sel tetangga, barulah sel induk sel penutup membelah membentuk sel penutup. Setiap pembelahan tak simetris tampak adanya pita mikrotubula pada bagian tepi sitoplasma (Mulyani, 2006).

Stomata pada umumnya terdapat pada bagian-bagian tumbuhan yang berwarna hijau, terutama sekali pada daun-daun tanaman. Pada submerged aquatic plant atau tumbuhan yang hidup dibawah permukaan air terdapat alat-alat yang strukturnya mirip dengan stomata, padahal alat-alat tersebut bukanlah stomata. Pada daun-daun yang berwarna hijau stomata terdapat pada satu permukaannya saja (Kertasaputra, 1988). Pandey dan Sinha (1983) menyebutkan ada 5 type penyebaran stomata pada tanaman, yaitu:

1. Type apel atau murbei dimana stomata didapatkan hanya tersebar pada sisi bawah daun saja, seperti pada apel, peach, murbei, kenari dan lain-lain.

2. Type kentang dimana stomata didapatkan tersebar lebih banyak pada sisi bawah daun dan sedikit pada sisi atas daun seperti pada kentang, kubis, buncis, tomat, pea dan lain-lain.

3. Type oat, yaitu stomata tersebar sama banyak baik pada sisi atas maupun pada sisi bawah daun, misalnya pada jagung, oat, rumput dan lain-lain.

4. Type lily hutan, yaitu stomata hanya terdapat pada epidermis atas saja, misalnya lily air dan banyak tumbuhan air.

5. Type potamogeton yaitu stomata sama sekali tidak ada atau kalau ada vestigial, misalnya pada tumbuhan-tumbuhan bawah air.

Stomata dapat dibagi menjadi beberapa bagian diantaranya. Yaitu (a) bagian sel penutup/sel penjaga (guard cell), (b) Bagian yang merupakan sel tetangga, dan (c) ruang udara dalam (Kertasaputra, 1988).

Sel penutup terdiri dari sepasang sel yang kelihatannya semetris, umumnya berbentuk ginjal, pada dinding sel atas dan bawah tampak adanya alat yang berbentuk birai (ledges), kadang-kadang birai tersebut hanya terdapat pada dinding sel bagian atas. Adapun fungsi birai pada dinding sel bagian atas itu adalah sebagai pembatas ruang depan (Front Cavity) diatas porusnya sedangkan pembatas ruang belakang (Basic Cavity) antara porus dengan ruang udara yang terdapat dibawahnya. Keunikan dari sel penjaga adalah serat halus sellulosa (cellulose microfibril) pada dinding selnya tersusun melingkari sel penjaga, pola susunan ini dikenal sebagai miselasi Radial (Radial Micellation). Karena serat sellulosa ini relatif tidak elastis, maka jika sel penjaga menyerap air mengakibatkan sel ini tidak dapat membesar diameternya melainkan memanjang. Akibat melekatnya sel penjaga satu sama lain pada kedua ujungnya memanjang akibat menyerap air maka keduanya akan melengkung ke arah luar. Kejadian ini yang menyebabkan celah stomata membuka (Kertasaputra, 1988).

Keadaan letak sel penutup yang berbeda dapat menentukan macam-macam stomata seperti :

- Stoma phanerophore yaitu stoma yang sel-sel penutupnya terletak pada permukaan daun, seperti pada tumbuh-tumbuhan hidrophyt. Stoma yang letaknya dipermukaan daun ini dapat menimbulkan banyaknya pengeluaran secara mudah dan selain itu epidermisnya tidak mempunyai lapisan kutikula.

Gambar 2. Stomata Phaneropare

- Stoma kriptophore yaitu stoma yang sel penutupnya berada jauh dipermukaan daun, biasanya terdapat pada tumbuhan yang hidup di daerah kering yang dapat langsung menerima radiasi matahari. Dengan demikian fungsinya untuk mengurangi penguapan yang berlebihan, membantu fungsi epidermis, mempunyai lapisan kutikula yang tebal serta rambut-rambut. Biasanya sering terdapat pada tumbuhan golongan kaktus

Gambar 3. Stomata Criptophore

    (Kertasaputra, 1988).

Sel tetangga pada stomata adalah sel-sel yang mengelilingi sel penutup (guard cell). Sel-sel tetangga ini terdiri dari dua buah sel atau lebih yang secara khusus melangsungkan fungsi secara berasosiasi dengan sel-sel penutup. Ruang udara dalam (substomatal chamber) merupakan suatu ruang antar sel (intersellular space) yang besar, yang berfungsi ganda bagi fotosintesis dan transpirasi (Kertasaputra, 1988).

Berdasarkan hubungan ontogeni antara sel penutup dan sel tetangga, stomata dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu:

1.      Stomata mesogen

Sel tetangga yang mempunyai asal-usul sama dengan sel penutup.

2.      Stomata Perigen

Sel tetangga yang berkembang dari sel protoderm yang berdekatan dengan sel induk stomata.

3.      Stomata Mesoperigen

Sel di sekeliling stomata, yaitu satu atau lebih sel tetangga yang mempunyai asal-usul yang sama dengan sel penutup, sedangkan sel yang lain tidak.

(Mulyani, 2006).

           

Berdasarkan hubungan stomata dengan sel epidermis tetangganya, stomata dikelompokkan menjadi berbagai tipe. Meskipun terdapat tipe yang berbeda pada familia yang sama, bahkan dalam daun dari spesies yang sama, struktur stomata rumit dapat digunakan untuk mempelajari taksonomi. Secara morfologi, ada lima stomata pada dikotil, yaitu :

1. Tipe anomositik (Ranunculaceous)

Pada tipe anomosit, sel penutup dikelilingi sejumlah sel tertentu yang tidak dapat dibedakan bentuk dan ukurannya dari sel epidermis yang lain. Tipe ini biasa terdapat pada Ranunculaceae, Geraniaceae, Capparidaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Tamaricaceae, Scholpulariaceae, dan Papaveraceae.

2. Tipe Anisositik (Cruciferous)

Pada tipe anisosit, sel penutup dikelilingi oleh tiga sel tetangga yang tidak sama ukurannya. Tipe ini antara lai terdapat pada Cruciferae, Nicotiana, Solanum, dan Sedum.

3. Tipe Parasitik (Rubiaceous)

Pada tipe parasit, setiap sel penutup didampingi oleh satu atau lebih sek tetangga yang letaknya sejajar dengan stomata. Tipe ini biasa terdapat pada Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae, dan Mimosaceae, beberapa genus dari Papilionaceae, dan berbagai spesies dari familia lain.

4. Tipe Diasitik (Caryophillaceous)

Pada tipe diasit, setiap stomata dikelilingi oleh dua sel tetangga yang letaknya memotong stomata. Tipe ini antara lain  terdapat pada Caryophillaceae dan Acanthaceae. 

5. Tipe Aktinosit

Tipe aktinosit merupakan variasi dari tipe diasit. Stomatanya dikelilingi sel tetangga yang teratur menjari. Tipe ini antara lai terdapat pada the (Camellia sinensis).

Gambar 4. Tipe Stomata pada Dikotil a)tipe anomositik; b)tipe anisositik; c)tipe diasitik; d)tipe parasitik (Anonim, 2009).

Sedangkan pada monokotil ada empat tipe stomata, yaitu :

1. Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga. Tipe ini biasa terdapat pada Araceae, Cannaceae, dan Zingiberaceae

2. Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat dan lebih kecil dari yang lain, terletak pada ujung sel penutup. Tipe ini terdapat pada spesies dari Palmae, Pandanaceae, dan Cyclanthaceae.

3. Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga. Tipe ini terdapat pada Pontederiaceae, Flagellariaceae, Butomales, Alismatales, Cyperales, Potamogetonales, Xyridales, dan Juncales.

Sel penutup tidak mempunyai sel tetangga. Tipe ini terdapat pada Liliales (kecuali Pontederiaceae), Dioscorales, Iridales, dan Orchidales